Микроэволюция. Синтетическая теория эволюции (СТЭ). Популяционная генетика. Закон Харди-Вайнберга

Рассматривается 2 уровня протекания эволюционного процесса:

↓	↓
микроэволюция	макроэволюция
Ю.А. Филипченко (1920 г.)
эволюция на уровне ниже вида (популяций, подвидов) и завершающаяся видообразованием, нередко совершается в сроки, доступные непосредственному наблюдению.	эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет и не доступная непосредственному изучению.

СТЭ. Популяционная генетика

Развитие современной биологии и ее достижения в области генетики, молекулярной биологии, экологии привело к созданию синтетической теории эволюции (СТЭ), или неодарвинизма.

СТЭ – теория эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

На стыке классического дарвинизма и генетики возникла популяционная генетика, которая изучает действие генетических законов на популяционном уровне. Связь генетики и эволюции впервые установил С.С. Четвериков, показав, что элементарные эволюционные процессы начинаются в популяциях.

Генетическая структура популяции – это соотношение в ней различных генотипов и частот аллелей генов. Процесс эволюции – это изменение частот разных аллелей в популяциях.

Частота аллеля – фактическая доля аллеля в общей сумме аллелей данного гена.

Сумма частот всех аллелей данного гена = 1.

Закон Харди-Вайнберга

Этот закон позволяет по фенотипам определять соотношение генотипов и аллелей генов в идеальной популяции: (p+q)² = p² + 2pq + q² = 1, где:

р – частота встречаемости доминантного аллеля А;

q – частота встречаемости рецессивного аллеля а;

p² – частота гомозиготного доминантного генотипа АА;

2pq – частота гетерозиготного генотипа Аа;

q² – частота гомозиготного рецессивного генотипа аа.

Все возможные сочетания аллелей гена и их частоты можно установить с помощью решетки Пеннета:

Частота аллеля	р (А)	q (а)
р (А) q (а)	p2 (АА) pq (Аа)	рq (Аа) q2 (аа)

При идеальных условиях – крупной популяции, отсутствии мутаций, миграций и отбора – соотношение генотипов и аллелей генов во всех поколениях в популяции будет постоянно, частоты встречаемости генотипических комбинаций остаются неизменными и соответствуют формуле.

По формуле Харди-Вайнберга можно прогнозировать эпидемии и распространение аномалий в популяциях человека, определять частоты полезных и вредных мутаций в популяциях растений и животных при восстановлении исчезающих видов и создании новых сортов и пород. Эта формула служит стандартом при количественной оценке эволюционных изменений в популяции.

Согласно теоретическому принципу равновесия Харди-Вайнберга, идеальная популяция находится в состоянии генетического равновесия, т.е. ее генофонд не изменяется из поколения в поколение и никаких эволюционных изменений не происходит при наличии определенных условий: размеры популяции велики, панмиксия не ограничена, новых мутаций не возникает, все генотипы одинаково жизнеспособны, плодовиты, отсутствует естественный отбор, не происходит миграции особей с иными генотипами из соседних популяций.

Однако реально в природе очень немногие популяции находятся в состоянии равновесия.